2 IAH 14 - Junio 2014 Introducción Las leguminosas se cultivan en aproximadamente 250 M.ha en el mundo, con el fin principal de obtener granos y forrajes. En este marco, las mismas metabolizan unos 90 Tg (1 Tg = 10 12 g) de N 2 por año mediante el proceso de fijación biológica de nitrógeno (FBN) (Kinzig y Socolow, 1994), el cual les ofrece una serie de ventajas que incluyen la disponibilidad de nitrógeno (N) en condiciones donde el suelo no es capaz de satisfacer la demanda y una alta eficiencia en el uso del nutriente. Además, la FBN ofrece ventajas al sistema, puesto que el N presente en los residuos de los cultivos, ingresa al suelo y puede ser aprovechado por los organismos que en él habitan (Graham y Vance, 2000). Sin embargo, este proceso es muy sensible a distintos tipos de estreses ambientales, como la deficiencia de otros nutrientes. El fósforo (P) es, luego del N, el nutriente que en mayor medida limita el crecimiento de los cultivos (Vance et al., 2000). Aproximadamente un 40% de las tierras cultivables presentan deficiencias del nutriente, por lo que el estudio de la respuesta de las leguminosas y rizobios a su oferta ha sido muy estudiado (Almeida et al., 2000; Høgh-Jensen et al., 2002; Olivera et al., 2004; Schulze et al., 2006). En menor medida, se han realizado investigaciones de la respuesta de leguminosas ante distinta disponibilidad de potasio (K), que también presenta deficiencias en numerosos ambientes (Römheld y Kirkby, 2010). Finalmente, el efecto de la disponibilidad de azufre (S) sobre la FBN ha sido menos estudiado, debido a que la deficiencia han adquirido importancia reciente a nivel mundial (Scherer, 2001). Las leguminosas que obtienen parte del N a partir de la FBN presentan mayores requerimientos de P, K y S, respecto de plantas que sólo lo absorben de la solución del suelo (Israel, 1987; Sulieman et al., 2013). Estos nutrientes pueden afectar la FBN directamente, modulando la formación, el crecimiento y la actividad de los nódulos, (Duke et al., 1980; Pacyna et al., 2006) o indirectamente, afectando el crecimiento de la planta huésped (Duke et al., 1980; Almeida et al., 2000; Varin et al., 2010). Entre los efectos directos, puede mencionarse que la disponibilidad de P es crítica para la actividad de los nódulos debido al elevado requerimiento de ATP para el funcionamiento de la enzima nitrogenasa (Ribet y Drevon, 1995). También tiene un rol importante en la biosíntesis de membranas, trasmisión de señales y el desarrollo general del nódulo (Al-Niemi et al., 1997). De manera similar, Duke et al. (1980) demostraron un efecto directo del K en la FBN, dado que incrementa el crecimiento de los nódulos, la actividad enzimática, el suministro de C y la transducción energética. En el caso de S, Varin et al. (2010) mostraron una estrecha relación entre la disponibilidad de S y el contenido de las enzimas nitrogenasa y leghemoglobina en nódulos. En este sentido, Scherer et al. (2008) determinaron que la deficiencia de S redujo la FBN en arveja (Pisum sativum L.) y alfalfa (Medicago sativa L.), como consecuencia de una disminución en la concentración de ferredoxina y leghemoglobina en nódulos, sumado a una reducción del aporte de ATP. A pesar del efecto directo del P, K y S sobre la FBN, varios autores coinciden que estos nutrientes condicionan principalmente el crecimiento de la planta huésped y ésta regula en consecuencia el proceso de FBN (Almeida et al., 2000; Høgh-Jensen, 2003; Varin et al., 2010). Así, cuando la deficiencia de un nutriente reduce el crecimiento de la planta, se desencadena un mecanismo de feedback negativo que deprime el desarrollo y la actividad de los nódulos. Este mecanismo sería similar al que opera también con otros tipos de estrés, como sequía, salinidad, metales tóxicos o patógenos (Lea et al., 2007). El estudio del efecto de la disponibilidad de P, K y S en el crecimiento de las leguminosas y en la FBN es entonces relevante desde una óptica biológica y agronómica, y se han identificado diversos efectos directos e indirectos. Sin embargo, varios procesos permanecen aún sin comprender o no se han hecho intentos por compilar la información fragmentada de la que se dispone. Así, se compiló un conjunto de datos del efecto de la deficiencia de estos nutrientes en el crecimiento de la biomasa aérea, masa y número de nódulos, actividad de la enzima nitrogenasa, y la concentración de N, P, K y S en tallos y nódulos. Los objetivos del presente trabajo fueron: i) comparar la sensibilidad relativa de estas variables a la deficiencia de los nutrientes, y ii) determinar si existen patrones específicos para cada nutriente en la respuesta de las variables estudiadas. Materiales y métodos Fuente de datos Se compilaron datos buscando trabajos en Web of Knowledge SM (Thomson Reuters, 2013) con las palabras ‘‘nitrogen fixation + phosphorus / potassium / sulphur’’ y formatos alternativos. Se incluyeron experiencias de campo y en condiciones controladas. Se excluyeron estudios con especies no cultivadas, donde las leguminosas no fueron inoculadas con rizobios específicos, donde el efecto de los nutrientes se confundió con otra fuente de variación experimental, donde el aporte de N pudo haber distorsionado la interpretación de los resultados, 1 Facultad de Ciencia Agrarias UNMdP. Argentina. Correo electrónico: guillermodivito@yahoo.com.ar 2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina. 3 South Australian Research & Development Institute and The University of Adelaide, Australia. * Adaptado del artículo originalmente publicado en Field Crops Research, 156:161-171. ¿Cómo afectan el fósforo, el potasio y el azufre al crecimiento de las leguminosas y la fijación biológica de nitrógeno? Un meta-análisis* Gillermo A. Divito 1,2 y Víctor O. Sadras 3