Larval density and the Charnov–Bull model of adaptive environmental sex determination in a copepod Maarten J. Voordouw, H. Eve Robinson, Gabe Stebbins, Arianne Y.K. Albert, and Bradley R. Anholt Abstract: Charnov and Bull suggested that environmentally induced variation in adult body size coupled with sex- specific differences in fitness can select for the evolution of adaptive environmental sex determination (ESD). In this study we determine whether larval density affects sex determination in the copepod Tigriopus californicus (Baker, 1912), as predicted by Charnov and Bull. Individuals reared at low densities developed faster and were significantly larger than siblings reared at high densities. For these laboratory-reared individuals, sexual selection on male body size was stronger than fecundity selection on female body size, but this sex-specific pattern of selection was reversed in the field. Differences in food availability (for females) and the mode of competition (for males) may account for the con- flicting results between laboratory and field. We found a weak effect of larval density on sex determination in a pilot experiment but no effect in a second, more powerful experiment. While larval density did not affect the sex ratio of T. californicus, our sex-specific estimates of selection on adult body size will inform future models of adaptive ESD in this species and other copepods. Résumé : Charnov et Bull avancent que la variation de la taille adulte induite par le milieu en combinaison avec les différences sexuelles de fitness peut sélectionner l’évolution de la détermination sexuelle adaptative due au milieu (ESD). Dans notre étude, nous déterminons si la densité larvaire affecte la détermination sexuelle chez le copépode Ti- griopus californicus (Baker, 1912) comme le prédisent Charnov et Bull. Les individus élevés à densités faibles se déve- loppent plus rapidement et sont significativement plus grands que leurs frères et soeurs élevés à forte densité. Chez ces individus élevés en laboratoire, la sélection sexuelle faite sur la taille corporelle des mâles est plus forte que la sélec- tion reliée à la fécondité sur la taille corporelle des femelles; mais ce pattern de sélection relié au sexe est inversé en nature. Des différences de disponibilité de nourriture (chez les femelles) et le mode de compétition (chez les mâles) peuvent peut-être expliquer les résultats contradictoires au laboratoire et en nature. Nous avons observé un faible effet de la densité larvaire sur la détermination sexuelle dans une expérience préliminaire, mais aucun effet dans une seconde expérience plus puissante. Bien que la densité larvaire n’affecte pas le sex-ratio chez T. californicus, nos estimations de la sélection spécifique au sexe de la taille corporelle adulte affecteront les modèles futurs de ESD adaptative chez cette espèce et chez les autres copépodes. [Traduit par la Rédaction] Voordouw et al. 954 Introduction In animals with separate sexes, sex-determining mecha- nisms are often classified as genotypic sex determination (GSD) or environmental sex determination (ESD) (Bull 1983). GSD is determination of an individual’s sex pheno- type predominantly by its genotype (Bull 1983), whereas ESD is determination of an individual’s sex phenotype pre- dominantly by an environmental factor at some point during development (Bull 1983; Adams et al. 1987; Korpelainen 1990). GSD mechanisms can be influenced by environmen- tal factors (Baker and Ridge 1980) and, conversely, ESD mechanisms often exhibit a genetic component (Bull et al. 1982; Conover and Heins 1987b; Janzen 1992; Rhen and Lang 1998); hence, the distinction between these two is not always clear (Bull 1983). At the population level, the sex-determining mechanism is important because it determines the primary sex ratio (de- fined here as the proportion of males at the time of sex de- termination), which in turn influences population genetics Can. J. Zool. 83: 943–954 (2005) doi: 10.1139/Z05-088 © 2005 NRC Canada 943 Received 26 October 2004. Accepted 24 June 2005. Published on the NRC Research Press Web site at http://cjz.nrc.ca on 19 August 2005. M.J. Voordouw, 1 G. Stebbins, and B.R. Anholt. Department of Biology, University of Victoria, P.O. Box 3020, Victoria, BC V8W 3N5, Canada. H.E. Robinson. Marine Science Institute, The University of Texas at Austin, 750 Channel View Drive, Port Aransas, TX 78373, USA. A.Y.K. Albert. Department of Zoology, University of British Columbia, 6270 University Boulevard, Vancouver, BC V6T 1Z4, Canada. 1 Corresponding author (e-mail: voordouw@uvic.ca).