High rates of nitrogen fixation of Ulex species in the understory of maritime pine stands and the potential effect of phosphorus fertilization L. Augusto, N. Crampon, E. Saur, M.R. Bakker, S. Pellerin, C. de Lavaissière, and P. Trichet Abstract: Nitrogen (N 2 ) fixation by Ulex species was studied in a range of mature maritime pine (Pinus pinaster Ait.) stands as well as in a phosphorus (P) fertilization trial in a young (6-year-old) open pine stand. The biomass was estimated by allometric relationships, and the percentage of N derived from atmosphere was calculated according to the natural 15 N abundance method. Ulex stand biomass was lower in the mature pine stand than in the young open pine stand. In the latter pine stand, Ulex mean annual biomass increment ranged from 1 to 5 Mg·ha –1 ·year –1 , increasing with P fertilization dose, as did the Ulex stand biomass, ranging from 5.4 to 31.1 Mg·ha –1 after six growing seasons in the most highly fertilized treatment. For the sites where the natural 15 N abundance method was applicable, the calculated percentage of N in the Ulex europaeus L. tissues derived from atmosphere was very high (mean = 82%; range = 59%– 100%). At the other sites, the N 2 fixation was probably also very important but could not be calculated with confi- dence. Here, the mean fixation rate of the former sites was used to calculate the N 2 fixation flux. The estimated annual N 2 fixation flux ranged from 0.5 to 5.1 kg N·ha –1 ·year –1 in the mature pine stands. In the young open pine stand, the Ulex understory fixation ranged from 8.1 to 57.4 kg N·ha –1 ·year –1 , increasing with P fertilization dose. Considering the low levels of N fluxes in theses ecosystems, these figures are very high. Résumé : La fixation de l’azote atmosphérique par des espèces du genre Ulex a été étudiée dans un jeune peuplement ouvert (6 ans) de pin maritime (Pinus pinaster Ait.) ainsi que dans plusieurs peuplements adultes de pin. La biomasse a été estimée par des relations allométriques et le taux de fixation de l’azote a été déterminé par la méthode de l’abondance naturelle du N 15 . Dans le jeune peuplement de pin, des doses croissantes de P ont été apportées au sol. La biomasse d’Ulex dans les pinèdes adultes était très inférieure à celle de la jeune pinède. Dans la jeune pinède, l’accroissement annuel de biomasse et la biomasse finale d’Ulex augmentent avec la dose de fertilisant (1 à 5 Mg·ha –1 ·an –1 ; 5,4 à 31,1 Mg·ha –1 ). La méthode de l’abondance isotopique du N 15 n’a pas été utilisable dans tous les sites. Dans ceux où cela était possible, le taux de fixation calculé était élevé (moyenne = 82 % ; 59 % à 100 %). Dans les autres sites, des indices laissent supposer que la fixation symbiotique de l’azote y était aussi significative et c’est la valeur moyenne du taux de fixation des premiers sites qui a été utilisée pour calculer le flux de fixation. Le flux annuel estimé de fixa- tion de l’azote est compris entre 0,5 et 5,1 kg N·ha –1 ·an –1 dans les pinèdes adultes et entre 8,1 et 57,4 kg N·ha –1 ·an –1 dans la jeune pinède avec un effet positif de la fertilisation au phosphore. Ces chiffres sont très élevés compte tenu du faible niveau des flux d’azote dans ce type d’écosystèmes. Augusto et al. 1192 Introduction Extensive studies have shown that nitrogen (N) is a common limiting factor for the biomass production of intensively man- aged forests (Fisher and Binkley 2000). This is especially the case of stands growing on poor sandy soils. In these cases, the presence of N 2 -fixing species may allow high in- puts of N into the ecosystem (Watt et al. 2003). Moreover, it has been established that inputs of phosphorus (P) often in- creases the biomass and N 2 -fixing activity of leguminous species (O’Toole et al. 1984, 1991). Therefore, we suggest that P fertilization in stands having N 2 -fixing species in the understory and developing on poor soils may also potentially lead to a significant increase of N inputs into these ecosys- tems. These assumptions were tested in the Landes forest. This forest covers more than 900 000 ha in southwestern France and is mainly composed of even-aged stands of maritime Can. J. For. Res. 35: 1183–1192 (2005) doi: 10.1139/X05-054 © 2005 NRC Canada 1183 Received 30 September 2004. Accepted 15 February 2005. Published on the NRC Research Press Web site at http://cjfr.nrc.ca on 17 June 2005. L. Augusto, 1 S. Pellerin, and C. de Lavaissière. Institut National de la Recherche Agronomique, Unité mixte de recherche Transfert sol–plante et cycle des éléments minéraux dans les écosystèmes cultivés, B.P. 81, 33883 Villenave d’Ornon CEDEX, France. N. Crampon, E. Saur, and M.R. Bakker. Ecole National des Ingénieurs des Travaux Agricoles, Unité mixte de recherche Transfert sol–plante et cycle des éléments minéraux dans les écosystèmes cultivés, 1 cour du général de Gaulle, B.P. 201, 33175 Gradignan CEDEX, France. P. Trichet. Institut National de la Recherche Agronomique, Unité mixte de recherche Écologie fonctionnelle et physique de l’environnement, 69 route d’Arcachon, 33612 Cestas CEDEX, France. 1 Corresponding author (e-mail: laugusto@bordeaux.inra.fr).