Crown shyness in lodgepole pine stands of
varying stand height, density, and site index in the
upper foothills of Alberta
Heather Fish, Victor J. Lieffers, Uldis Silins, and Ronald J. Hall
Abstract: Crown shyness is the empty space between crowns in fully stocked stands that is not related to tree-fall
gaps. The objectives of this study were to determine the stand and site factors that control crown shyness in lodgepole
pine (Pinus contorta Dougl. ex Loud.) stands and to evaluate whether stands experiencing crown shyness compensate
for leaf area losses by maintaining longer crowns. We measured canopy closure (i.e., the inverse of crown shyness),
crown radius and length, and green litterfall in stands of various height, relative density, and site index. Canopy closure
decreased with stand height and increased with site index and relative density. Green litterfall increased with height and
relative density. Crown radius and crown length reached a plateau by 8–10 m height, despite increased spacing between
tree boles with increasing stand height. Crown radius increased with height and site index but declined with relative
density and slenderness coefficient. Crown length also increased with height and site index but declined with slender-
ness coefficient. Despite the fact that, in tall stands, where >50% of the sky was not covered by crowns, there was not
an accompanying increase in crown length to take advantage of the apparent increase in light transmission to the lower
crown.
Résumé : L’ouverture de la canopée correspond à l’espace vide entre la cime des arbres de peuplements à densité
maximale qui n’est pas reliée aux trouées causées par la chute d’arbres. Les objectifs de cette étude étaient de détermi-
ner les facteurs du peuplement et de la station qui contrôlent l’ouverture de la canopée dans des peuplements de pin
tordu (Pinus contorta Dougl. ex Loud.) et d’évaluer si les peuplements caractérisés par une ouverture de la canopée
compensent les pertes de surface foliaire par le maintien de cimes plus longues. Nous avons mesuré la fermeture de la
canopée (c.-à-d. l’inverse de l’ouverture de la canopée), le rayon et la longueur des cimes et la litière verte dans des
peuplements ayant des hauteurs, densités relatives et indices de qualité de station variés. La fermeture de la canopée
diminuait avec la hauteur du peuplement et augmentait avec l’indice de qualité de station et la densité relative. La li-
tière verte augmentait avec la hauteur et la densité relative. Le rayon et la longueur de cime atteignaient un plateau au-
tour d’une hauteur de 8 à 10 m malgré une augmentation de l’espacement entre les houppiers à mesure que la hauteur
du peuplement augmentait. Le rayon des cimes augmentait avec la hauteur du peuplement et l’indice de qualité de sta-
tion, mais diminuait avec la densité relative et le coefficient d’élancement. La longueur de la cime augmentait aussi
avec la hauteur du peuplement et l’indice de qualité de station, mais diminuait avec le coefficient d’élancement. Malgré
le fait que l’ouverture de la canopée soit supérieure à 50 % dans les peuplements de grande taille, il n’y a pas
d’augmentation correspondante de la longueur de la cime pour tirer profit de l’augmentation apparente de la transmis-
sion de la lumière dans le bas des houppiers.
[Traduit par la Rédaction] Fish et al. 2111
Introduction
Forest canopies develop gaps as individual trees die or are
overtopped by neighbours during the middle to later phases
of stand development. Many consider that crowns of neigh-
boring trees will grow to fill these gaps as the stand matures
(Curtis 1982). However, forests in many regions do not
maintain full canopy closure (CC) or horizontal crown occu-
pancy (Oliver and Larson 1996; Kucharik et al. 1999).
Crown shyness, i.e., the narrow gaps between crowns of
trees in maturing stands that cannot be related to recent tree-
fall gaps (Putz et al. 1984), is believed to be the result of
abrasion of tree crowns during their collisions during wind
events. Although very strong wind gusts will blow down
trees (Gardiner and Quine 2000), Rudnicki et al. (2003)
demonstrated that, in moderate to strong winds (>5 m/s),
tree crowns may collide hundreds of times per hour. Many
have speculated that abrasion between crowns will break
branches (Putz et al. 1984; Maguire 1994; Smith and Long
2001; Rudnicki et al. 2003). Long and Smith (1992) docu-
mented that artificial pickets in the crowns of trees were
broken off by crown collisions, but there has been no quanti-
fication of green litterfall in stands where crown shyness is
developing. Crown shyness is thought to limit the leaf area
Can. J. For. Res. 36: 2104–2111 (2006) doi:10.1139/X06-107 © 2006 NRC Canada
2104
Received 3 October 2005. Accepted 11 April 2006. Published
on the NRC Research Press Web site at http://cjfr.nrc.ca on
17 August 2006.
H. Fish, V.J. Lieffers
1
, U. Silins. Department of Renewable
Resource, University of Alberta, Edmonton, AB T6G 2H1,
Canada.
R.J. Hall. Northern Forestry Centre, Canadian Forest Service,
5320 - 122 Street, Edmonton, AB T6H 3S5, Canada.
1
Corresponding author (e-mail: victor.lieffers@ualberta.ca).