26 Итак, исследования сигналов-симво- лов, или referencial signals, начал в кон- це 1980-х годов ученик известного ор- нитолога Петера Марлера Кристофер Эванс (о некоторых его работах расска- зывалось в предыдущей статье). Они оказались весьма успешными и стали быстро прогрессирующим направлени- ем современной этологии. Было пока- зано, что сигналы-символы кардиналь- но отличаются от сигналов-стимулов, которые выражают только внутреннее состояние (мотивацию) животного — уровень страха, агрессии, полового воз- буждения и т.д. — и вызывают у других особей стереотипные ответные реакции. Сигналы-символы адресованы вов- не — они несут другой особи информа- цию о каких-либо важных явлениях ок- ружающего мира, например о нахожде- нии пищи или приближении опасности. Их значение не зависит от состояния «передающей» и «принимающей» осо- би, оно всегда остается постоянным. Скажем, верветка издает один и тот же крик, означающий приближение орла, вне зависимости от того, насколько велика опасность для нее самой, она «обозначает» криком возможность на- падения именно этого хищника, а не градус собственного испуга. (А значит, подобные сигналы надо отличать от из- вестных у других видов «тревожных криков», которые показывают только последнее.) Другие обезьяны, в свою очередь, реагируют на сигнал не сте- реотипно, а «смотря по обстоятель- ствам». Таким образом, имеет место передача информации идеального ха- Коммуникация животных: от стимула к символу Кандидат биологических наук В.С.Фридман В предыдущей статье рассказывалось о том, что у живот- ных существуют сигналы-символы, которые, подобно сло- вам человеческих языков, имеют фиксированные значе- ния и передают информацию о явлениях внешнего мира и взаимодействиях между особями. Выяснилось, что такие сигналы распространены в животном мире очень широко — от млекопитающих до земноводных и рыб. Продолжение. Начало в № 9. atricapillus, описанные в работах М.Бей- кера и соавторов (1991). С одной сто- роны, эти звуки выражают агрессив- ные намерения и стремление домини- ровать — например, согнать другую га- ичку с кормушки или первой взять корм, не обращая на нее внимания. В конф- ликтах между самцами черноголовых гаичек всегда побеждает особь, изда- ющая бульканье. Когда незнакомые птицы встречаются на нейтральной тер- ритории, они вступают в борьбу. Спер- ва гаички обмениваются булькающими сигналами, чередуя их с открытой аг- рессией. Поэтому бульканье — показа- тель того уровня агрессивности, кото- рый заставляет самца применить «оп- ределенное количество» силовых мер к противнику, чтобы заставить того за- нять подчиненное положение. (Отноше- ния доминирования и подчинения, ус- тановленные при этом, сохраняются у гаичек долгое время и выражаются уже в иных демонстрациях.) В некий момент одна гаичка прекращает сопротивле- ние, а вторая для ее изгнания может ог- раничиться булькающим криком. Это и есть момент появления доминирования в данной паре. Читатель вправе задать вопрос: а разве бульканье не относится к сигна- лам-стимулам? Ведь оно показывает внутреннее состояние особи, а именно определенный уровень агрессивности, и вызывает известную ответную реакцию. Но с другой стороны, в сложившем- ся сообществе синиц бульканье ста- новится знаком присутствия доми- нанта. «Доверие» к сигналу здесь со- поставимо с реакцией на непосред- рактера. Поэтому мы и предложили для referential signals название «сигналы- символы», как противопоставление сигналам-стимулам (motivation signals). От гнева к угрозе Появляются все новые и новые убеди- тельные доказательства в пользу того, что демонстрации у животных не про- сто отражают биологическую потреб- ность нечто выразить, но складывают- ся в специализированный «язык. Сиг- налы-символы, или «имена» суще- ственных событий во внешнем мире особи, были описаны у разных видов позвоночных и в разных типах взаимо- действий. Это агонистические (то есть связанные с нападением, угрозами или подчинением, предполагающие побе- ду или поражение в конфликте) демон- страции у чижей Spinus spinus и S.tristis и мексиканских чечевичников Carpo- dacus mexicanus, сталкивающихся на кормушках; конфликты белоголовых орланов Haliaetus leucocephalus, конку- рирующих за трупы лососей; террито- риальные и брачные демонстрации больших пестрых дятлов. Сюда же от- носятся крики предупреждения об опасности у разных видов мартышек: зеленых Cercopithecus aethiops, мар- тышек диана C. diana, больших белоно- сых мартышек C. nicticans и др., а так- же у луговых собачек Cynomys gunnisoni , у кольцехвостых лемуров Lemur catta и цыплят домашних кур. Одним из новых примеров стали булькающие звуки у синиц — американ- ских черноголовых гаичек Parus www.caudata.org