BODY SIZE AND IMMUNE DEFENSE OF NESTLING BLUE TITS ( CYANISTES CAERULEUS ) IN RESPONSE TO MANIPULATION OF ECTOPARASITES AND FOOD SUPPLY Resumen.—Un organismo en desarrollo se enfrenta a un dilema: asignar los recursos disponibles a construir sus estructuras corporales (crecimiento) o hacerlo al desarrollo de su sistema inmune. El resultado de este compromiso probablemente sería modiicado por los parásitos. Manipulamos la abundancia de pulgas ectoparásitas ( Ceratophyllus gallinae ) en pichones de Cyanistes caeruleus exponiendo los nidos a microondas y luego añadiendo 200 pulgas (15 nidos infectados) o no (16 nidos con infestación reducida). Además, manipulamos los recursos alimenticios de los pichones hospederos mediante alimentación suplementaria consistente en 10–15% de los requerimientos energéticos diarios, la cual fue entregada a la midad de los pichones de cada nido durante un período clave del desarrollo (días 2–12). El crecimiento de las plumas (longitud de la cola y ala) y el hematocrito fueron menores en presencia de las pulgas, lo que indica efectos negativos sobre el desarrollo de los pichones. En comparación con los pichones de control, los que recibieron alimentación suplementaria fueron más grandes (tarso, masa corporal residual) en el día 16, pero sólo en los nidos con infestación reducida (interacción entre los tratamientos). El tamaño corporal de los pichones machos alimentados aumentó en relación con el de las hembras, pero sólo en ausencia de ectoparásitos. Planteamos la hipótesis de que los recursos suplementarios son asignados a la defensa inmune cuando los parásitos están presentes, pero la función inmunológica humoral (concentración total de inmunoglobulina) y la defensa inmune mediada por células (respuesta a itohemaglutinina) no fueron afectadas por ninguno de los dos tratamientos. Los pichones habrían asignado los recursos adicionales separándolos del crecimiento (hacia un componente desconocido del desarrollo) cuando los parásitos eran abundantes, o los ectoparásitos podrían haberse alimentado preferencialmente de los pichones con alimento suplementario y así habrían igualado el desarrollo del soma y de la defensa inmune de los pichones a pesar de la disponibilidad de recursos adicionales. — 1 — he Auk 128(3):1−8, 2011 he American Ornithologists’ Union, 2011. Printed in USA. he Auk, Vol. 128, Number 3, pages 1−8. ISSN 0004-8038, electronic ISSN 1938-4254. 2011 by he American Ornithologists’ Union. All rights reserved. Please direct all requests for permission to photocopy or reproduce article content through the University of California Press’s Rights and Permissions website, http://www.ucpressjournals. com/reprintInfo.asp. DOI: 10.1525/auk.2011.10284 Tamaño Corporal y Defensa Inmune de Pichones de Cyanistes caeruleus en Respuesta a Manipulaciones de Ectoparásitos y Suministro de Alimento J ON E. BROMMER, 1,4 NATALIA PITALA, 1,2 HELI S IITARI , 2 EDWARD K LUEN, 1 AND L ARS GUSTAFSSON 3 1 Bird Ecology Unit, Department of Biological and Environmental Sciences, P.O. Box 65 (Viikinkaari 1), FIN-00014, University of Helsinki, Finland; 2 Department of Biological and Environmental Science, P.O. Box 35, FIN-40014, University of Jyväskylä, Finland; and 3 Department of Animal Ecology/Ecology and Evolution, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University, Norbyvägen 18 D, SE-752 36 Uppsala, Sweden Abstract.—A developing organism faces a dilemma: whether to allocate available resources to building its body structures (growth) or to the development of its immune system. he outcome of this tradeof is likely to be modiied by parasites. We manipulated the abundance of ectoparasitic Hen Fleas ( Ceratophyllus gallinae) on nestling Blue Tits ( Cyanistes caeruleus) by microwaving nests and subsequently adding 200 Hen Fleas (15 infested nests) or not (16 reduced-infestation nests). In addition, we manipulated the host nestlings’ food resources by supplementary feeding 10–15% of daily energy needs to half the nestlings in a nest during the key developmental period (days 2–12). Feather growth (tail and wing length) and hematocrit were reduced by the presence of Hen Fleas, indicating negative efects on nestling development. In comparison to the control nestlings, food-supplemented nestlings aged 16 days were larger (tarsus, residual body mass), but only in reduced-infestation nests (interaction between both treatments). Body size of fed male ofspring increased in relation to that of females, but only in the absence of ectoparasites. We hypothesized that supplemented resources are allocated to immune defense when ectoparasites are present, but humoral immune function (total immunoglobulin concentration) and cell-mediated immune defense (phytohemagglutinin response) were not afected by either treatment. Either the nestlings allocated additional resources away from growth (into an unknown developmental component) when parasites were abundant, or the ectoparasites preferentially fed on supplementary-fed host nestlings and thereby equalized the development of soma and immune defense of nestlings despite provision of additional resources. Received 17 December 2010, accepted 12 March 2011. Key words: Blue Tit, cell-mediated immunity, Cyanistes caeruleus, ecological immunology, ectoparasites, growth, host–parasite interactions, immunoglobulins, tasty chick hypothesis, tradeof. 4 E-mail: jon.brommer@helsinki.i