Hemlock woolly adelgid impacts on community
structure and N cycling rates in eastern
hemlock forests
Jennifer C. Jenkins, John D. Aber, and Charles D. Canham
Abstract: Mortality of dominant tree species caused by introduced pests and pathogens have been among the most
pervasive and visible impacts of humans on eastern U.S. forests in the 20th century, yet little is known about the
ecosystem-level consequences of these invasions. In this study we quantified the impacts of the introduced hemlock
woolly adelgid (Adelges tsugae Annand) on community structure and ecosystem processes in eastern hemlock (Tsuga
canadensis (L.) Carr.) forests in southern New England. Data were collected at six hemlock-dominated sites spanning a
continuum from 0 to 99% mortality. Light availability to the understory and seedling regeneration both increased
in stands affected by the adelgid. Differences in soil organic matter, total C, and total N pools between infested and
noninfested sites were not associated with hemlock decline. Net N mineralization, nitrification, and N turnover
increased at sites experiencing hemlock mortality. Inorganic N availability and nitrification rates increased dramatically
with adelgid infestation and hemlock mortality, suggesting that nitrate leaching is likely in regions experiencing
hemlock mortality. In the longer term, ecosystem processes at infested stands are likely to be driven by the
successional dynamics that follow hemlock mortality.
Résumé : La mortalité causée chez les principales espèces d’arbres par des ravageurs et des pathogènes introduits
compte parmi les impacts les plus étendus et les plus visibles de l’homme sur les forêts de l’est des États-Unis au
cours du vingtième siècle. Pourtant, on connaît peu de choses relativement aux conséquences de ces invasions sur les
écosystèmes. Dans le cadre de cette étude, nous avons quantifié les effets du puceron lanigère de la pruche ( Adelges
tsugae Annand) sur la structure des communautés et sur les processus écosystémiques dans des forêts de pruche du
Canada (Tsuga canadensis (L.) Carr.) du sud de la Nouvelle-Angleterre. Les données ont été récoltées sur six sites
dominés par la pruche et où la mortalité variait de façon continue de 0 à 99%. La disponibilité de la lumière, à la fois
pour les strates inférieures et la régénération, a augmenté dans les peuplements affectés par le puceron. Les différences
en matière organique du sol, en C total et en pool de N total entre les sites infestés et non infestés ne sont pas reliées
au dépérissement de la pruche. La minéralisation nette de N, la nitrification et le cyclage de N ont augmenté dans les
sites où il y a eu de la mortalité chez la pruche. La disponibilité de N inorganique et les taux de nitrification ont
augmenté de façon spectaculaire avec l’infestation du puceron et la mortalité de la pruche, suggérant que les nitrates
sont probablement lessivés dans les régions où se manifeste la mortalité de la pruche. À long terme, les processus
écosystémiques dans les peuplements infestés seront vraisemblablement contrôlés par la dynamique de la succession
qui s’installe après mortalité de la pruche.
[Traduit par la rédaction] Jenkins et al. 645
Declines in the abundance of dominant tree species due to
introduced pests and pathogens such as gypsy moth
(Lymantria dispar (L.)), chestnut blight (Cryphonectria
(Endothia) parasitica (Murr.) Barr.), beech bark disease
(Cryptococcus fagisuga Lind. and Nectria spp.), and the
hemlock woolly adelgid (Adelges tsugae Annand) have been
among the most visible and pervasive human impacts on
eastern U.S. forests in this century. Forest development fol-
lowing invasion by these organisms is fairly well understood
(examples include Good 1968; Campbell and Sloan 1977;
McCormick and Platt 1980; Huenneke 1983; Twery and
Patterson 1984; Orwig and Foster 1998), but relatively little
is known about the ecosystem-level consequences of these
invasions. This study contributes to a small but growing
body of literature on the ecosystem-level consequences of
biological invasions in various ecosystem types (e.g., see
Grace 1986; Vitousek et al. 1987; Ramakrishnan and
Vitousek 1989; Lovett and Tobiessen 1993; Lovett and
Ruesink 1995).
We predicted that changes in forest structure and compo-
sition caused by the hemlock woolly adelgid would have
measurable impacts on decomposition and N cycling rates
within 5–10 years after the onset of hemlock decline. To test
Can. J. For. Res. 29: 630–645 (1999) © 1999 NRC Canada
630
Received August 17, 1998. Accepted February 22, 1999.
J.C. Jenkins
1
and J.D. Aber. Complex Systems Research
Center, Institute for the Study of Earth, Oceans, and Space,
University of New Hampshire, Morse Hall, Durham, NH
03824, U.S.A.
C.D. Canham. Institute of Ecosystem Studies, P.O. Box AB,
Millbrook, NY 12545, U.S.A.
1
Author to whom all correspondence should be addressed.
Present address: USDA Forest Service Northern Global
Change Program, George D. Aiken Forestry Sciences
Laboratory, 705 Spear Street, Burlington, VT 05403, U.S.A.
e-mail: jjenkins/ne_bu@fs.fed.us