Efficacy of tree defense physiology varies with bark beetle population density: a basis for positive feedback in eruptive species Celia K. Boone, Brian H. Aukema, Jörg Bohlmann, Allan L. Carroll, and Kenneth F. Raffa Abstract: We evaluated the ability of constitutive and inducible defenses to protect trees and restrict herbivore reproduction across the endemic, incipient (i.e., transitory), and eruptive phases of a native bark beetle species. Host defenses were major constraints when mountain pine beetle (Dendroctonus ponderosae Hopkins) populations were low, but inconsequential after stand-level densities surpassed a critical threshold. We annually examined all lodgepole pines (Pinus contorta Douglas var. latifolia) in six 12–18 ha stands for 3–6 years for beetle attack and establishment as beetle densities progressed through vari- ous population phases. We also assayed a suite of tree physiological and chemical attributes and related them to subsequent attacks during that year. Rapidly inducible defenses appeared more important than constitutive defenses, and total monoter- penes were more important than particular constituents. Trees that exude more resin and accumulate higher monoterpene concentrations in response to simulated attack largely escaped natural attacks when populations were low. In stands where beetles had reached incipient densities, these defenses were ineffective. Larger diameter trees had more pronounced defenses than smaller diameter trees. As populations increased, beetles selected increasingly larger, more resource-rich trees, despite their better defenses. When populations were too low for cooperative attack, beetles exploited trees weakened by lower-stem insects. Behavioral plasticity allows beetles to persist at endemic levels until conditions shift, after which positive feedbacks predominate. Résumé : Nous avons évalué la capacité des mécanismes de défense constitutifs et induits à protéger les arbres et à limiter la reproduction des herbivores lors des phases endémique, d’émergence (c.-à-d. transitoire) et épidémique d’une espèce indi- gène de scolyte. Les mécanismes de défense de l’hôte constituent des contraintes majeures lorsque les populations du den- droctone du pin ponderosa (Dendroctonus ponderosae Hopkins) sont faibles, mais n’ ont plus d’effet une fois que la densité àl’échelle du peuplement a dépassé un seuil critique. À chaque année pendant 3–6 ans, nous avons examiné tous les pins tordus (Pinus contorta Douglas var. latifolia) dans des peuplements de 12–18 ha et suivi l’atõtaque et l’établissement du scolyte à mesure que sa densité progressait en passant par les diverses phases de population. Nous avons également analysé une série d’attributs chimiques et physiologiques des arbres et nous les avons reliés aux attaques subséquentes au cours de la même année. Rapidement, les mécanismes de défense induits ont semblé plus importants que les mécanismes de défense constitutifs et les monoterpènes totaux ont paru plus importants que des constituants particuliers. Les arbres qui sécrètent plus de résine et accumulent des concentrations plus élevées de monoterpènes en réaction à une attaque simulée ont pour la plupart résisté aux attaques naturelles lorsque les populations étaient faibles. Dans les peuplements où les scolytes avaient at- teint des densités qui correspondent à la phase d’émergence, ces mécanismes de défense étaient inefficaces. Les mécanismes de défense étaient plus robustes chez les arbres de fort diamètre que chez les arbres de faible diamètre. À mesure que la po- pulation augmentait, les scolytes choisissaient des arbres de plus en plus gros et riches en ressources même si leurs mécanis- mes de défense étaient meilleurs. Lorsque la population était trop faible pour soutenir une attaque concertée, les scolytes profitaient des arbres affaiblis par des insectes qui s’attaquent à la partie inférieure du tronc. La plasticité comportementale permet aux scolytes de se maintenir à des niveaux endémiques jusqu’à ce que les conditions changent, après quoi les feed- backs positifs prédominent. [Traduit par la Rédaction] Received 11 July 2010. Accepted 25 February 2011. Published at www.nrcresearchpress.com/cjfr on 24 May 2011. C.K. Boone. Department of Entomology, University of Wisconsin – Madison, 345 Russell Labs, 1630 Linden Drive, Madison, WI 53706, USA; Michael Smith Laboratories, University of British Columbia, 2185 East Mall, Vancouver, BC V6T 1Z4, Canada; University of Northern British Columbia, 3333 University Way, Prince George, BC V2N 4Z9, Canada. B.H. Aukema. University of Northern British Columbia, 3333 University Way, Prince George, BC V2N 4Z9, Canada; Pacific Forestry Centre, Canadian Forest Service, 506 West Burnside Road, Victoria, BC V8Z 1M5, Canada; Department of Entomology, University of Minnesota, 1980 Folwell Avenue, St. Paul, MN 55108, Canada. J. Bohlmann. Michael Smith Laboratories, University of British Columbia, 2185 East Mall, Vancouver, BC V6T 1Z4, Canada. A.L. Carroll. Pacific Forestry Centre, Canadian Forest Service, 506 West Burnside Road, Victoria, BC V8Z 1M5, Canada; Department of Forest Sciences, University of British Columbia, 2424 Main Mall, Vancouver, BC V6T 1Z4, Canada. K.F. Raffa. Department of Entomology, University of Wisconsin – Madison, 345 Russell Labs, 1630 Linden Drive, Madison, WI 53706, USA. Corresponding author: Kenneth F. Raffa (e-mail: raffa@entomology.wisc.edu). 1174 Can. J. For. Res. 41: 1174–1188 (2011) doi:10.1139/X11-041 Published by NRC Research Press Can. J. For. Res. 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