REVIEW / SYNTHÈSE Azospirillum-plant relationships: physiological, molecular, agricultural, and environmental advances (1997–2003) Yoav Bashan, Gina Holguin, and Luz E. de-Bashan Abstract: This review presents a critical and comprehensive documentation and analysis of the developments in agri- cultural, environmental, molecular, and physiological studies related to Azospirillum cells, and to Azospirillum interac- tions with plants, based solely on information published between 1997 and 2003. It was designed as an update of previous reviews (Bashan and Levanony 1990; Bashan and Holguin 1997a), with a similar scope of interest. Apart from an update and critical analysis of the current knowledge, this review focuses on the central issues of Azospirillum research today, such as, (i) physiological and molecular studies as a general model for rhizosphere bacteria; (ii) co- inoculation with other microorganisms; (iii) hormonal studies and re-consideration of the nitrogen contribution by the bacteria under specific environmental conditions; (iv) proposed Azospirillum as a non-specific plant-growth-promoting bacterium; (v) re-introduction of the “Additive Hypothesis,” which suggests involvement of multiple mechanisms em- ployed by the bacteria to affect plant growth; (vi) comment on the less researched areas, such as inoculant and pesti- cide research; and (vii) proposes possible avenues for the exploitation of this bacterium in environmental areas other than agriculture. Key words: Azospirillum, plant–bacteria interaction, plant-growth-promoting bacteria, PGPB, PGPR, rhizosphere bacteria. Résumé : Cette revue présente une analyse et une documentation critique et compréhensive des progrès récents dans les études agricoles, environnementales, moléculaires et physiologiques liées aux cellules de Azospirillum et aux inte- ractions de Azospirillum avec les plantes, en s’appuyant seulement sur des informations publiées entre 1997 et 2003. Elle a été conçue comme une mise jour de revues antérieures (Bashan et Levanony 1990; Bashan et Holguin 1997a) couvrant les mêmes champs d’intérêt. Outre une mise à jour et une analyse critique des connaissances actuelles, cette revue souligne les questions d’actualité dans la recherche sur Azospirillum, tel que les études physiologiques et molécu- laires en tant que modèle général pour les bactéries de la rhizosphère, la co-inoculation avec d’autres microorganismes, les études hormonales et la reconsidération de l’apport en azote par la bactérie dans des conditions environnementales spécifiques, la suggestion que Azospirillum soit une bactérie non-spécifique favorisant la croissance végétale, la réintro- duction de « l’Hypothèse Additive », qui suggère que plusieurs mécanismes sont employés par la bactérie pour influen- cer la croissance de plante, des commentaires sur des domaines moins étudiés, comme la recherche sur les inoculants et les pesticides. La revue propose des pistes pour l’exploitation de cette bactérie dans des domaines environnementaux autres que l’agriculture. Mots clés : Azospirillum, interactions plante–bactérie, bactérie favorisant la croissance des plantes, BFCP, RFCP, bactéries de la rhizosphère. [Traduit par la Rédaction] Bashan et al. 577 Introduction Azospirillum is a free-living, plant-growth-promoting bac- terium (PGPB), capable of affecting growth and yield of nu- merous plant species, many of agronomic and ecological significance. The leading theory concerning its growth pro- motion capacity lies in its ability to produce various phytohormones that improve root growth, adsorption of wa- Can. J. Microbiol. 50: 521–577 (2004) doi: 10.1139/W04-035 © 2004 NRC Canada 521 Received 29 January 2004. Revision received 23 March 2004. Accepted 31 March. 2004. Published on the NRC Research Press Web site at http://cjm.nrc.ca on 29 September 2004. Y. Bashan, 1 G. Holguin, and L.E. de-Bashan. Environmental Microbiology Group, Center for Biological Research of the Northwest (CIB), P.O. Box 128, La Paz, B.C.S. 23000, Mexico. 1 Corresponding author (e-mail: bashan@cibnor.mx).