12 (3): 358-365 (2005) Intrinsic characteristics of invading species and their recipient environments are often presumed to interact to determine the effectiveness and extent of invasion (Simberloff, 1985; Crawley, 1987; Huston, 1994; Thebaud et al., 1996). This assessment has in part led to the gener- al conclusion that most species introductions are highly case- or site-specific (Drake et al., 1989). In practice, however, to determine the impact of an exotic species, data from a single site are often projected uniformly throughout the range of the invasion for lack of broad- scale empirical studies (Parker et al., 1999). Although this approach is clearly better than having no data at all, such extrapolations from data that are not spatially replicated to generalize an invader’s performance throughout the entire extent of its invasion are technically pseudoreplicated. Here, I combine quantifying invader performance at multiple sites with another powerful methodological approach that is rarely, if ever, the focus of nonindige- nous species studies — to examine mechanisms that underlie the absence of nonindigenous species at specific sites. One reason this approach may not be utilized in invasion studies is that transplant experiments, which directly test a species’ performance in novel environments Quantifying geographic variation in physiological performance to address the absence of invading species 1 James E. BYERS, Department of Zoology, University of New Hampshire, 46 College Road, Durham, New Hampshire 03824, USA, e-mail: jebyers@unh.edu Abstract: An estuarine snail (Batillaria attramentaria), introduced to northern California marshes, is displacing a native confamilial mudsnail (Cerithidea californica) through superior competition for shared, limiting food resources. Batillaria, however, is absent from similar marsh habitats in southern California. I tested whether regional-scale variation in relative performance (growth) of the snails may have influenced Batillaria’s invasion pattern. I quantified growth using RNA:DNA ratios (a growth index that I ground-truthed with direct growth measurements) for snails collected throughout their entire collective North American distribution. Batillaria exhibited a high growth rate that was more than double Cerithidea’s growth rate in sympatric populations. A broad-scale relationship of species’ growth rates against latitude projected an amply adequate growth rate for Batillaria in southern California where it is presently absent. Furthermore, growth rates of Cerithidea did not increase in southern California, suggesting that Batillaria would maintain its dramatic relative performance advantage. Thus, even if resources are limiting at southern latitudes, biotic resistance through competition with Cerithidea does not explain Batillaria’s absence. Among alternative, untested hypotheses for Batillaria’s absence, insufficient propagule inoculation has strongest support. Because transplant experiments with nonindigenous species are unethical, examination of species’ performance over geographic scales provides a powerful alternative approach for invasion studies. Keywords: estuaries, exotic species, exploitative competition, invasibility, latitudinal gradients, macroecology, nonindigenous species, RNA:DNA ratios. Résumé : Un escargot estuarien (Batillaria attramentaria), introduit dans les marais du nord de la Californie, est en compétion avec un escargot indigène (Cerithidea californica) pour le partage de ressources alimentaires limitées. Or, B. attramentaria est toujours absent des marais du sud de la Californie. J’ai donc cherché à savoir si des variations régionales de la performance relative (croissance) des escargots peuvent avoir influencé son patron d’invasion. J’ai évalué la croissance d’escargots récoltés dans l’ensemble de leur aire de répartition nord-américaine en utilisant les rapports ARN:ADN (un indice de croissance que j’ai validé avec des mesures directes de croissance). Le taux de croissance de B. attramentaria est plus de deux fois supérieur à celui de C. californica dans les populations sympatriques. Il est possible de déterminer le taux de croissance qu’aurait B. attramentaria dans le sud de la Californie à l’aide d’une relation à grande échelle, du taux de croissance de l’espèce en fonction de la latitude. Le taux de croissance de C. californica n’augmente pas dans le sud de la Californie, ce qui suggère que B. attramentaria pourrait maintenir son avantage dans cette région. Par conséquent, même si les ressources sont limitées dans le sud, la compétition de C. californica ne peut expliquer l’absence de B. attramentaria. Parmi les hypothèses alternatives pouvant expliquer son absence, celle d’un apport insuffisant d’individus serait très plausible. Comme il serait contraire à l’éthique d’introduire une espèce d’escargot pour tester cette hypothèse, l’examen du succès des espèces à une grande échelle géographique constitue une approche alternative pour l’étude des invasions. Mots-clés : compétition, espèce exotique, espèce non indigène, estuaire, gradient latitudinal, macroécologie, susceptibilité à l’envahissement, rapport ARN:ADN. Nomenclature : Haldeman, 1840; Sowerby, 1855. Introduction 1 Rec. 2004-09-07; acc. 2005-05-03. GG Guest Editor: Ladd Johnson.