Relative competitiveness of nine
early-successional boreal forest species
associated with planted jack pine and black
spruce seedlings
F. Wayne Bell, Michael T. Ter-Mikaelian, and Robert G. Wagner
Abstract: Differences in yield–density models derived from an additive experimental design were used to compare the
relative competitiveness of nine early-successional boreal forest plants (aster, grass, fireweed, fern, raspberry, willow,
alder, birch, and aspen) on jack pine (Pinus banksiana Lamb.) and black spruce (Picea mariana (Mill.) BSP). A ran-
domized complete block split-split-plot design with three replications blocked on soil type was used. Initial density gra-
dients were 0–4 plants/m
2
for woody and 0–8 plants/m
2
for herbaceous species. An a priori analytical approach that
compared a full model (using linear regression analysis of 4th-year stem diameter of conifers under increasing cover
and height of competitors) to various reduced models was used to assess competition. Increasing cover and (or) height
of all competitors (except fern) significantly (P < 0.05) decreased conifer stem diameter. The final regression model
(based on visual estimates of cover and differences in initial conifer size) accounted for 89% of the variation in stem
diameter. During the years studied, both conifers responded similarly to competition, and herbaceous species were on
average 28.9% more competitive than woody species. Under different growing conditions (e.g., a natural forest) the rel-
ative competitiveness of herbaceous and woody species may vary from these results.
Résumé : On a utilisé les différences dans des modèles de rendement–densité issus d’un plan expérimental additif pour
comparer la capacité de compétition relative de neuf plantes du début de la succession (aster, herbe, épilobe, fougère,
framboisier, saule, aulne, bouleau et peuplier) vis-à-vis du pin gris (Pinus banksiana Lamb.) et de l’épinette noire (Pi-
cea mariana (Mill.) BSP). Pour cela, un plan expérimental en blocs aléatoires complets avec parcelles subdivisées a été
utilisé. Les traitements ont été répétés dans trois blocs correspondant à des types de sol différents. Les gradients ini-
tiaux de densité étaient de 0 à 4 plants/m
2
pour les espèces ligneuses et de 0 à 8 plants/m
2
pour les espèces herbacées.
La compétition a été évaluée à l’aide d’une approche analytique a priori qui comparait un modèle complet (utilisant
l’analyse de régression linéaire du diamètre des tiges des conifères de 4 ans sous un couvert et une hauteur de tige des
compétiteurs allant en augmentant) à divers modèles réduits. L’augmentation du couvert et (ou) de la hauteur de tous
les compétiteurs (à l’exception des fougères) a entraîné une diminution significative (P < 0,05) du diamètre de la tige
des conifères. Le modèle de régression final (basé sur des estimés oculaires du couvert et des différences dans la di-
mension initiale des conifères) expliquait 89% de la variation du diamètre des tiges. Durant les années d’étude, les
deux conifères ont répondu de façon similaire à la compétition. Les espèces herbacées ont été, en moyenne, 28,9%
plus compétitives que les espèces ligneuses. La capacité de compétition relative des espèces herbacées et ligneuses
sous d’autres conditions de croissance (p. ex., en forêt naturelle), pourrait être différente des résultats présentés ici.
[Traduit par la Rédaction] Bell et al. 800
Introduction
The negative effects of interspecific competition on forest
trees have been well documented during the past several de-
cades (Walstad and Kuch 1987). Stewart et al. (1984) re-
viewed over 200 published and unpublished studies on the
effects of competing vegetation on forest trees of the United
States and Canada. Since publication of this review, a con-
siderable body of new research has accrued about the rela-
tion between young trees and associated early-successional
vegetation (Gjerstad 1993; Gaskin and Zabkiewicz 1995;
Wagner and Thompson 1998).
Much of the early research has examined the effects of
silvicultural treatments on the development of competing
vegetation and corresponding tree responses (Stewart et al.
1984). More controlled experimentation has involved quanti-
fying the response of spruce (Landhäusser et al. 1996), pine
(Turvey et al. 1983; Elliott and White 1987; Farmer et al.
1988; Richardson et al. 1993, 1996; Perry et al. 1993), and
other conifers (Cole and Newton 1987; Simard 1990;
Shainsky and Radosevich 1991) to density gradients of one
or more individual species. Recent efforts also have sought
to separate the relative competitive effects of woody and
herbaceous vegetation (White and Newton 1989; Morris
Can. J. For. Res. 30: 790–800 (2000) © 2000 NRC Canada
790
Received August 31, 1999. Accepted December 23, 1999.
F.W. Bell
1
and M.T. Ter-Mikaelian. Ontario Forest
Research Institute, 1235 Queen Street East, Sault Ste. Marie,
ON P6A 2E5, Canada.
R.G. Wagner. Department of Forest Ecosystem Science and
Cooperative Forestry Research Unit, University of Maine,
Orono, ME 04469-5755, U.S.A.
1
Corresponding author. e-mail: wayne.bell@mnr.gov.on.ca