15 (3): 343-348 (2008) Intraspecific variation in plant toxins can be found at different spatial scales (Lawler, Foley & Eschler, 2000; Brenes-Arguedas & Coley, 2005; Laitinen et al., 2005) and this can influence foraging decisions by wild herbivores (Farentinos et al.,1981; Brown & Morgan, 1995; Vourc’h et al., 2001; Moore & Foley, 2005), with possible conse- quences for the operation of plant defences. Browsing and grazing can enhance or reduce defence mechanisms within plant populations and influence species diversity within communities (Provenza et al., 2003). In recent years there has been increasing interest in spatial heterogeneity and spa- tially varying processes that act on plants and in turn shape ecological systems (WallisDeVries, Laca & Demment, 1999; Foley & Moore, 2005). One such process is mammalian herbivory, given that food choice is dependent on the spatial scale. There are several studies that deal with the influ- ence of spatial scale on selectivity (Edwards et al., 1994; WallisDeVries, Laca & Demment, 1999; Dumont, Carr�re Carr�re & D’Hour, 2002; Parsons & Dumont, 2003; Pietrzykowski et al., 2003). In 2 experiments with sheep (Ovis aries), Edwards et al. (1994) showed that selectivity increased with increased size of the food pieces in a mixture, and also with increased scale of aggregation of food patches, in the sense The effect of spatial scale on plant associational defences against mammalian herbivores 1 Ulrika Alm BERGVALL 2 , Stockholm University, Department of Zoology, S-106 91 Stockholm, Sweden, e-mail: Ulrika.Alm-Bergvall@zoologi.su.se Pasi RAUTIO, Finnish Forest Research Institute, Kaironiementie 54, FI-39700, Parkano, Finland. Hanna SIRÉN & Juha TUOMI, University of Oulu, Department of Biology, P.O. Box 3000, FIN-90014, Finland. Olof LEIMAR, Stockholm University, Department of Zoology, S-106 91 Stockholm, Sweden. Abstract: Intraspecific variation in plant toxins at different spatial scales can influence foraging decisions by wild herbivores. In order to investigate plant associational defences in relation to spatial scale, we performed an experiment with fallow deer encountering 2 patches of low- and high-tannin hazel branches. One patch was good, consisting of 7 low- and 1 high-tannin branch, and the other bad, with 1 low- and 7 high-tannin branches. We kept the between-patch spatial scale constant and varied the within-patch spatial scale: the branches in a patch were either spread out or close together in a bundle. When the branches were spread out, the deer showed a clear preference for low-tannin branches in both patches and consumed similar amounts from low-tannin branches in the good and the bad patch, which means that there was no associational defence. In contrast, when the branches instead were together in a bundle, within-patch selectivity decreased and between-patch selectivity increased, and the low-tannin branches in the bad patch were less eaten than the low-tannin branches in the good patch, which corresponds to associational defence. We conclude that small inter-plant distances can be crucial for the operation of plant associational defences. Keywords: associational defence, associational susceptibility, fallow deer, selectivity, spatial scale. Résumé : La variation intraspécifique des toxines des plantes à différentes échelles spatiales peut influencer les décisions de quête alimentaire des herbivores sauvages. Pour examiner les défenses associatives des plantes en fonction de l’échelle spatiale, nous avons effectué une expérience dans laquelle des daims avaient l’option de s’alimenter dans 2 types de parcelles contenant des branches de noisetier, un dont le contenu en tanins des branches était élevé et l’autre bas. Une des parcelles était bonne, contenant sept branches à faible contenu en tanins et une seule à fort contenu en tanins. L’autre parcelle était mauvaise, avec une seule branche à faible contenu en tanins et sept autres à fort contenu en tanins. Nous avons maintenu l’échelle spatiale constante entre les parcelles et avons fait varier l’échelle spatiale à l’intérieur des parcelles où les branches étaient soit dispersées, soit rassemblées dans un paquet. Lorsque les branches étaient dispersées, les daims ont démontré une nette préférence pour les branches à faible contenu en tanins dans les 2 types de parcelles et ont consommé des quantités semblables de branches à faible contenu en tanins dans les parcelles bonne et mauvaise, ce qui signifie qu’il n’y avait aucune défense associative des plantes. Au contraire, lorsque les branches étaient rassemblées dans un paquet, les daims ont été moins sélectifs à l’intérieur des parcelles et plus sélectifs entre les parcelles. Les branches à faible contenu en tanins ont été moins mangées dans la mauvaise parcelle que dans la bonne, ce qui correspond à une défense associative des plantes. Nous concluons que de faibles distances entre les plantes peuvent être cruciales pour que les défenses associatives de celles-ci soient fonctionnelles. Mots-clés : daim, défense associative, échelle spatiale, sélectivité, sensibilité associative. Nomenclature: Farrar, 1995; Macdonald, 1999. Introduction 1 Rec. 2007-06-07; acc. 2007-12-17. Associate Editor: André Desrochers. 2 Author for correspondence. DOI 10.2980/15-3-3112 ©Écoscience Droit de visualisation personnel seulement. Ne pas reproduire ou redistribuer de façon électronique. For personal viewing purpose only. Do not copy or electronically redistribute this article.