Influences of gap microheterogeneity on the regeneration of Nothofagus pumilio in a xeric old-growth forest of northwestern Patagonia, Argentina Karin Heinemann, Thomas Kitzberger, and Thomas T. Veblen Abstract: We experimentally examined the influences of within-gap environmental heterogeneity on regeneration pat- terns of Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser near the xeric limit of its distribution in northern Patagonia, Ar- gentina. Results from this xeric old-growth forest are compared with patterns previously described for the same species in mesic forests. Survival of N. pumilio seedlings beneath tree-fall gaps in this relatively xeric forest appears to be strongly influenced by moisture availability. Seedlings and saplings that have survived this demographic bottleneck are found at microsites where soil water potentials are higher, such as in the shady northern edges of tree-fall gaps (Ψ = –0.46 MPa compared with less than –0.6 MPa in other gap positions) and on coarse woody debris (Ψ = –0.29 MPa, compared with –0.51 MPa on the forest floor). Although gap creation in this dry N. pumilio forest is favorable to tree regeneration by releasing light resources, decreased water resources may switch the system from a light- to a water- limited system in some positions of the gap. This may explain the lack of regeneration of N. pumilio often observed after creation of large gaps towards the xeric end of its range and needs to be considered in the management of this important timber species. Résumé : Les auteurs ont étudié expérimentalement l’influence de l’hétérogénéité environnementale à l’intérieur des ouvertures sur les patrons de régénération du Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser près de la limite xérique de sa répartition, dans le nord de la Patagonie, en Argentine. Les résultats provenant de cette vieille forêt xérique sont comparés avec les patrons décrits auparavant pour la même espèce dans des forêts mésiques. La survie des semis de N. pumilio, dans les ouvertures créées par la chute des arbres dans cette forêt relativement xérique, semble fortement influencée par la disponibilité en eau. Les semis et les gaules qui ont survécu à ce goulot d’étranglement démogra- phique se trouvent sur les microsites où le potentiel en eau du sol est plus élevé, comme c’est le cas dans les bordures ombragées au nord des ouvertures créés par la chute des arbres (Ψ = –0,46 MPa comparativement à moins de –0,6 MPa ailleurs dans les ouvertures), ainsi que sur les débris ligneux grossiers (Ψ = –0,29 MPa comparativement à –0,51 MPa sur le parterre de la forêt). Bien que la création d’ouvertures dans cette forêt sèche de N. pumilio soit favorable à la régénération des arbres en procurant plus de lumière, les ressources limitées en eau peuvent modifier le système à cer- tains endroits dans les ouvertures, en passant d’un système limité par la lumière à un système limité par l’eau. Ceci peut expliquer le manque de régénération de N. pumilio souvent observé après la création de grandes ouvertures, près de la limite xérique de son aire, et la nécessité d’en tenir compte dans l’aménagement de cette importante espèce forestière. [Traduit par la Rédaction] Heinemann et al. 31 Introduction In forests where large-scale disturbances are rare, stand dynamics are controlled by the creation of gaps due to single or multiple overstory-tree mortality events (Brokaw 1985; Runkle 1985; Veblen 1992). Although the role of small tree- fall gaps in forest dynamics has been an important research theme in many forests worldwide (see, for example, the spe- cial feature in Ecology 70(3) 1989), the paradigm of fine- scale gap dynamics has been studied primarily in mesic for- ests, where the predominant environmental limitation to suc- cessful tree regeneration is presumed to be sufficient solar radiation (Veblen 1992). Nevertheless, studies of tree-fall gap dynamics have demonstrated significant variation in both within-gap environmental influences on tree regenera- tion and species’ responses to such variation in relation to environmental gradients and forest type (Poulson and Platt 1989; Kneeshaw and Bergeron 1998). Even for the same tree species, responses to gaps may vary markedly depend- ing on associated understory species and the abiotic factors of a particular site, as well as position along broad-scale en- vironmental gradients (Spies and Franklin 1989; Veblen 1989). Given such geographical variation in the role of tree- fall gaps in forest dynamics, it is important to consider the potential for changes in the mechanisms and net effects of Can. J. For. Res. 30: 25–31 (2000) © 2000 NRC Canada 25 Received November 26, 1998. Accepted August 29, 1999. K. Heinemann 1 and T. Kitzberger. Departamento de Ecología, Universidad Nacional del Comahue, Quintral 1250, 8400 Bariloche, Argentina. e-mails: kheinema@crub.uncoma.edu.ar and tkitzber@crub.uncoma.edu.ar T.T. Veblen. Department of Geography, University of Colorado, Campus Box 260, Boulder, CO 80309, U.S.A. e-mail: veblen@spot.colorado.edu 1 Corresponding author.