Wszechś ltliat, ł ,99, nr U1997 31 powiednie miejsce genomu transpozonu RAG umoż li- wiające rekombirracje genów V-||ub V-D-/, kodujących heterrcdimeryczrre rreceptory komórkowe (ryc. 5). Ko- mórki wyposazone w takie receptory mogł y sł uzyć pier"wotrie do rpzpoznawania uszkodzonych komórek wł aanego organizrnu. Pierwobre rreceptory sluĘĘby zapewTre do rozporulawania molekuł (biał ek szoku cie- plrrego, fi,agmentów DNA i RNA) zazrł yczajukrytych wewrątrz komórek, aujawniających sę dopiero po ich uszkodzeniu, Pierwohre limfocyty T (prawdopodobnie o receptorach yD) być moż e rrczpoznawaĘ antygeny p.""e.rto* ao" ptzez tzw, nieklasyczrre anĘgeny zgod, iroś ci tkankowej (klasy Ib), liczrre, lecz monomończrre. Kź de biał ko Ib mogł o sĘ specjalŁować w prezento- waniu oclmierurego zestawu peptydów pochodzerria wewnąhzkomórkowego. Niektórzy uczeni spekulują ż e pojawienie się pier- wotrryclr limfocytów wyposaż onych w receptory dla molekuł uszkoclzonyclr komórek wł asnyclr zbiegł o sĘ z pojawieniem się szczęk. Być moż e wł aś nie wtedy wył onił a się szczegóLra potrzeba ochrony przewoclu pokar-rnowego, ranionego kęsami rozszalpylvanego szczękami pokar:rnu, co sptz5Ąa infekcjom. Z te1 pr4l- czyny v"rysĄpilo zasiedlenie jelit przez limfocyty, któ- rych reminiscerrcją są komór,ki T 1ó wchodzĄce w skł acl ukł adu limf atyczne go przewodu pokarmowe go (zwanego GALT) współ czesnych ż uchwowców. Ma- tsunaga i Tormanen uważ ajq że limfocyĘ T pojawił y się w ewolucji wcześ niej niż limfocyty B, a repertuar limfocytów T kształ tował się w odpowiedzi na poli- morfizm biał ek MHC. ]Materiał em warunkującym za- istnienie koewolucji biał ek MHC i TCR był y dupli- kacje i mutacje genów V, z nadrodziny immurroglo- bulin. Biał ka z tej nadrodfuy ą rozpowszechnione zar,ówno wś ńd kręgowców, jak i bezkręgowców, a u ż uclrwowców budują zarówno receptory limfocy- t ów (TcR i Ig), jak i szkielet cząsteczek MHC- Nie jest zapewne prązpadkiem, że grasica, naxząd szkolący lim{ oryty T, występuje tylko u ż lrclrwowców, a nie w}kryto jej clotychczas u kręgoustych ś luzici mi- nogów. Konieczrroś ć współ pracy limfocytów B z lim- focytami T, anaz tyclr ostatdclr z komórkami prcz€ fi: fującymi mtygen" wymusila stopniową cerrtralizację i specjalizację narządów limfatyczrrych kręgowców. podsumowanie Wszystkie rwierzęta wielokomórkowe posiadają wyspecjalż owane komórki odpornoś ciowe (immu- nocyĘ) odpowiedziaLre nie Ęko za niszczenie po- tencjalnie chorobotwórczyclr obcych mikroorgani- zmów i pasoż ytów,| ecz takż e za eliminację komórek starych, uszkodzonych lub zmienionych nowotworrc- wo oraz zabliź liańe ran. W przypadku zwierzątko- lonijnych immunocyty uczestniczą też w zapobiega- niu fuzji ąsiadujących kolonii gąbek, koralowców czy oslonic. Funkcje te wymagają precyTy^ ego roz, róż ńańa elementów wł asnych od obcych. W cał ym królestwie zvnerząt w reakcjach odpornoś ciowycir uczestrriczą komórki ż erne (fagocyty), które mogą być wspomagane przez irrrre typy komórek, Tylko wś ńd zvńerząt kręgowych pojawĘ się limfocyty wyposa- ż one w bardzo wyspecjalizowane receptory dla anty- genów kodowane przez 1erry V(D)IC podlegające proce§om rekombinacji somatyczrryclr sterowanycl. przez 1eny RAG. Mechanizm ten umoż liwia powsta- nie ogromnej ńż norodnosci miejsc wĘż ących anty- gen/ co rodzi ńebezpieczeństwo autoimmunż acji. Równolegle ewoluował y zaterr. mechanż my zabez- piecĄące przed skiercwaniem reakcji odpornoś cio- wej przeciwko prawidł owym elementom wł asnego organż mu. Lim{ ocyty B (o receptorach Ig) są pod kontrolą limfocytów T, natomiast zdolnoś ć rozpoTa- wania antygenów przez receptory TcR limfocytów T ogranicza się do odpowiednio prąrgotowanych pep- tydów prezentowany ch ptzez biał ka zgodnosci tkan- kowej MHC. Limfocyty T uczą się rozróż niać strrr- ktury wł asne od obcych w obrębie grasicy. Zatem po- jawierrie się typowej dla kręgowców ż uchwowyclr (tyb, pł az6w, gadów, ptaków i ssaków) odpornoś ci z udział em limfocytów wĄzał o się z precyzyjnie zslł rchronizowaną koewolucją receptorów limfocy- t ów (Ig i TcR) oraz biał ek MHC i grasicy. Wrńyncł o 13 XI l 1996 prof. dr Barbara pfuwcz iest kiercwnikiem zakł adl Immrrnobio, logii Ewoluclnej Ińiytutu Zcr,logii Uniwersytetu Jagiellońskiego RYSZARD TADEUSI EWI CZ (Kraków) FORMY UCZENI A W SI ECI ACH NEURONOWYCH Uczenie b7wych organiznów, a rvr| aszcza mechani- zrny neulonowe wanurlsujące to uczerrie, byĘ ,,od za- wsze" przedmiotem zainteresowania prąrrodników, Gromadząc i systemaĘzując przez wiele lat obserwacje dotyczące ńż nych forrrn uczerria sĘ ludzi i rwierząt zebi,ano obszerną wiedzę, która pozwolił a wyloyć podstawowe prawidł owoś ci procezu uczenia. Wiedza 7a zrralańa między ir* y* i zastosowanie w dydakĘce ludż i przy tresurze nvierąt. Jest to jednak wiedza behawiora]lra - o zachowaniach, a nie o mechani- zmach przycTfnowch. Kiedy bowiem następnie usi- ł owano odkryć istoĘ procezu uczenia, wykonując ty- siące doś wiadczeń netrroĘologscnrych i biochemicz- nych - zukces był zr'tacanie slcromniejszy. Poztano wprawdzie i opisano mechanizmy dynamiczrrego krą- ż enia impulsów w zaml,niętych pętlach neuronów, któryclr aktywnoś ćmoż r być odpowiedzialrn za Ąa- wisko pamięci krótkotrwał ej (rn przykł ad zapamięta- nie na cl.wilę nurnefu abonerrta, do którego dzrł onię - w prrypadku, gdy polączenie jest niemoż Iiwe do