Revisão ib.usp.br/revista Revista da Biologia (2012) 8: 49-57 Introdução Quando se pensa na ocupação do ambiente terres- tre pelos vertebrados, os anfíbios enfrentam um desafo hídrico particularmente pungente devido à necessidade de manutenção de uma alta permeabilidade de seu te- gumento, que representa um importante órgão de troca de gases respiratórios neste grupo. A alta permeabilidade tegumentar, característica da maior parte das espécies de anfíbios, acarreta em taxas de perda de água particular- mente elevadas quando comparados a outros tetrápodes, e expõe estes animais a um alto risco de desidratação em ambiente terrestre (McNab, 2002). Embora um processo de redução severa das popula- ções de anfíbios venha sendo detectado ao redor do mun- do (Houlahan e col., 2000, Stuart e col., 2004, Stuart e col. 2008), ainda não existe uma compreensão básica dos fato- res que controlam a distribuição geográfca e diversidade destes animais em ampla escala espacial (Buckley e Jetz, 2007). As limitações fsiológicas peculiares dos anfíbios estão bem documentadas e sugerem forte sensibilidade a determinadas condições ambientais (Feder e Burggren, 1992). Por exemplo, a riqueza de espécies de anfíbios au- menta dos pólos em direção à linha do equador, apresen- tando altas concentrações nas forestas tropicais úmidas, Contato do autor: titonjr.b@usp.br Recebido 10abr11 Aceito 28fev12 Publicado 21jun2012 Resumo. Dado que os anfíbios são geralmente caracterizados por uma elevada permeabilidade tegumentar, a variação interespecífca em aspectos do balanço hídrico poderia estar associada a padrões de distribuição dos anfíbios em ambientes que diferem quanto à disponibilidade hí- drica. Análises comparativas de espécies que habitam diferentes biomas fornecem evidências de adaptações em diversas variáveis fsiológicas associadas ao balanço hídrico, tais como tolerância à desidratação, resistência da pele à perda de água e taxas de reidratação. Entretanto, aspectos ecológicos e comportamentais devem ser integrados aos fsiológicos, sob um enfoque histórico da diversifcação dos clados e de sua ocupação ambiental, para o entendimento das bases fun- cionais da distribuição geográfca e da tolerância às alterações ambientais dos anfíbios. Palavras-chave. Desidratação, reidratação, tolerância à desidratação, anuros, disponibilidade hídrica. Abstract. Given the high cutaneous permeability of amphibians, their inter-specifc variation in aspects of water balance could be associated to patterns of distribution in environments that difer in water availability. Comparative studies including species from diferent biomes evidence adaptations of several variables associated to water balance, such as dehydration tolerance, skin resistance to water loss, and rates of water uptake. However, to understand the underlying mechanisms of amphibian geographical distribution and sensitivity to environmental change, ecological and behavioral aspects must be integrated to physiology under a historical approach of clade diversifcation and environmental occupancy. Keywords. Dehydration, rehydration, tolerance to dehydration, anuran, water availability. Balanço hídrico e a distribuição geográfca dos anfíbios Water balance and geographical distribution of amphibians Braz Titon Junior * , Fernando Ribeiro Gomes Departamento de Fisiologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo particularmente na Bacia Amazônica e Mata Atlântica. Outras regiões de grande riqueza de espécies incluem ain- da a Bacia do Congo e sudeste da Ásia (Buckley e Jetz, 2007). Embora estes padrões sejam muito semelhantes aos observados em aves (Orme e col., 2005) e mamíferos (Ce- ballos e col., 2005), algumas características dos anfíbios mostraram que múltiplos fatores parecem trabalhar em conjunto, restringindo a riqueza de espécies deste grupo em particular (Currie, 1991, Jetz e Rahbek, 2002). Como a água é uma restrição fundamental para os anfíbios, devi- do à sua pele altamente permeável e necessidades de água para a reprodução (Feder e Burggren, 1992), já era espera- do que a disponibilidade hídrica representasse, juntamen- te com a temperatura, um fator muito consistente na res- trição da riqueza dos anfíbios (Buckley e Jetz, 2007), con- trastando com os padrões de distribuição de mamíferos e aves, que estão principalmente associados a restrições energéticas (Hawkins e col. 2003, Whittaker e col. 2007). Fisiologia do balanço hídrico em anuros Por limitar potencialmente a manutenção das ativi- dades normais, o alto risco de desidratação em ambiente terrestre moldou diversos aspectos da história de vida dos anfíbios, como por exemplo, a evolução de hábitos notur-