Influence of eastern hemlock (Tsuga canadensis)
forests on aquatic invertebrate assemblages in
headwater streams
Craig D. Snyder, John A. Young, David P. Lemarié, and David R. Smith
Abstract: We conducted a comparative study in the Delaware Water Gap National Recreation Area to determine the
potential long-term impacts of hemlock forest decline on stream benthic macroinvertebrate assemblages. Hemlock
forests throughout eastern North America have been declining because of the hemlock woolly adelgid, an exotic insect
pest. We found aquatic invertebrate community structure to be strongly correlated with forest composition. Streams
draining hemlock forests supported significantly more total taxa than streams draining mixed hardwood forests, and
over 8% of the taxa were strongly associated with hemlock. In addition, invertebrate taxa were more evenly distributed
(i.e., higher Simpson’s evenness values) in hemlock-drained streams. In contrast, the number of rare species and total
densities were significantly lower in streams draining hemlock, suggesting that diversity differences observed between
forest types were not related to stochastic factors associated with sampling and that streams draining mixed hardwood
forests may be more productive. Analysis of stream habitat data indicated that streams draining hemlock forests had
more stable thermal and hydrologic regimes. Our findings suggest that hemlock decline may result in long-term
changes in headwater ecosystems leading to reductions in both within-stream (i.e., alpha) and park-wide (i.e., gamma)
benthic community diversity.
Résumé : Une étude comparative dans le Delaware Water Gap National Recreation Area nous a permis de déterminer
l’impact potentiel à long terme du déclin des forêts de pruches sur les communautés de macroinvertébrés des cours
d’eau. Le déclin des forêts de pruches dans tout l’est de l’Amérique du Nord est causé par le puceron lanigère de la
pruche, un ravageur exotique. La structure des communautés d’invertébrés aquatiques est fortement reliée à la
composition de la forêt. Les cours d’eau qui coulent dans des forêts de pruches contiennent significativement plus de
taxons que ceux qui sont dans des forêts de bois durs mixtes et plus de 8 % des taxons sont fortement associés à la
pruche. De plus, les taxons d’invertébrés sont répartis de façon plus régulière (i.e. des valeurs plus élevées de l’indice
d’équitabilité de Simpson) dans les cours d’eau des forêts de pruches. En revanche, les nombres d’espèces rares et les
densités totales sont significativement plus bas dans les cours d’eau des forêts de pruches, ce qui laisse croire que les
différences de diversité observées entre les divers types forestiers ne sont pas reliées à des facteurs stochastiques dus à
l’échantillonnage, mais que les cours d’eau qui irriguent les forêts de bois durs mixtes sont probablement plus
productives. Une analyse des données sur l’habitat révèle que les régimes thermiques et hydrologiques des cours d’eau
des forêts de pruches sont plus stables. Nos résultats laissent entrevoir que le déclin des pruches amènera probablement
des changements à long terme dans les écosystèmes d’amont des bassins hydrographiques qui réduiront la diversité des
communautés benthiques, tant à l’échelle des cours d’eau individuels (i.e. la diversité alpha) qu’à celle de l’ensemble
du parc (i.e. la diversité gamma).
[Traduit par la Rédaction] Snyder et al. 275
Introduction
Eastern hemlock (Tsuga canadensis) forests have declined
substantially in the last two decades (McClure 1991). Wide-
spread hemlock defoliation and mortality have largely been
attributed to the hemlock woolly adelgid (Adelges tsugae),
an exotic insect that is native to the Far East. Hemlock
woolly adelgid is rapidly spreading throughout the eastern
U.S., and once infected, hemlock stands may suffer com-
plete mortality within 5 years (McClure 1991). Recent stud-
ies suggest that hemlock regeneration following infestation
is largely absent, and no infested tree or stand has been
found to exhibit any sign of recovery (Orwig and Foster
1999). A similar lack of regeneration occurred during the
mid-Holocene period when hemlock forests throughout North
American went through a period of rapid, pathogen-induced
decline (Fuller 1998). During that bottleneck, it took about
2000 years for hemlock to recover from the decline.
The ecological impact of losing this important climax for-
est species is poorly understood but has the potential for sig-
nificant disturbance to biotic communities by changing the
energy availability, microclimate, and distribution and abun-
dance of habitat. Recent paleoecological studies suggest that
Can. J. Fish. Aquat. Sci. 59: 262–275 (2002) DOI: 10.1139/F02-003 © 2002 NRC Canada
262
Received 14 February 2001. Accepted 18 December 2001.
Published on the NRC Research Press Web site at
http://cjfas.nrc.ca on 28 February 2002.
J16216
C.D. Snyder,
1
J.A. Young, D.P. Lemarié, and D.R. Smith.
United States Geological Survey, Biological Resources
Division, Leetown Science Center, 1700 Leetown Road,
Kearneysville, WV 25430, U.S.A.
1
Corresponding author (e-mail: craig_snyder@usgs.gov).