Volume 131, 2014, pp. 215–223 DOI: 10.1642/AUK-13-173.1 RESEARCH ARTICLE Vocal begging and locomotor activity are modulated independently in Bank Swallow (Riparia riparia) nestlings Pawel Brz ˛ ek* and Marek Konarzewski Institute of Biology, University of Bialystok, Bialystok, Poland * Corresponding author: brzek@uwb.edu.pl Received January 17, 2014; Accepted January 18, 2014; Published March 26, 2014 ABSTRACT Nestlings of birds breeding in closed nests compete for food by both vocal begging and competing for a position near the nest entrance (locomotor activity). The latter strategy can be particularly effective in nests with long entrance tunnels, where nestlings can intercept feedings from incoming parents. However, little is known about whether the intensity of locomotor activity is related to food availability in the same way as the intensity of vocal begging. We hand-fed Bank Swallow nestlings (Riparia riparia) in the laboratory under four feeding regimes: without restriction (AL), or facing different levels of food restriction (in order of increasing degree: FR1, FR2, FR3). Compared with group AL, the intensity of vocal begging was elevated in group FR1 and did not increase further in the FR3 group, whereas only the FR3 nestlings showed higher locomotor activity (quantified as the frequency of crawling to the nest tunnel). The FR3 group was also the only group where reduced food intake slowed wing development. We conclude that vocal begging and locomotor activity were modulated independently by the level of food intake. We hypothesize that in young Bank Swallow nestlings locomotor activity is a more effective but also more expensive means of soliciting food than vocal begging and therefore is used only by the neediest of nestlings (e.g., those with impeded wing development). Our results illustrate the interplay between different components of complex begging displays serving to convey information about individual needs and competition with nestmates. Keywords: Bank Swallow, begging, behavior, nestlings, Riparia riparia, Sand Martin Los llamados de alimentaci ´ on y la actividad locomotora se modulan independientemente en pichones de Riparia riparia RESUMEN Los pichones de las aves que se reproducen en nidos cerrados compiten por alimento mediante llamados de alimentaci ´ on y por una posici ´ on cerca de la entrada del nido (actividad locomotora). Esta ´ ultima estrategia puede ser particularmente efectiva en los nidos con t ´ uneles largos como entrada, donde los pichones pueden interceptar el alimento que traen sus padres. Sin embargo, se sabe poco en cuanto a si la intensidad de la actividad locomotora se relaciona con la disponibilidad de alimento en el mismo modo que la intensidad de llamados de alimentaci ´ on. Alimentamos manualmente a pichones de Riparia riparia en el laboratorio bajo cuatro reg´ ımenes de alimentaci ´ on: sin restricci ´ on (AL) o enfrentando diferentes niveles de restricci ´ on alimenticia (en orden de menor a mayor: FR1, FR2, FR3). En comparaci ´ on con el grupo AL, la intensidad de los llamados de alimentaci ´ on se elev ´ o en el grupo FR1, pero no increment ´ o ma ´s en el grupo FR3, mientras que solo los pichones FR3 mostraron mayor actividad locomotora (cuantificada como la frecuencia de sus acercamientos al t ´ unel del nido). El grupo FR3 tambi ´ en fue el ´ unico en el que la reducci ´ on en la toma de alimento demor ´ o el desarrollo de las alas. Concluimos que los llamados de alimentaci ´ on y la actividad locomotora fueron modulados independientemente por la cantidad de alimento ingerido. Formulamos la hip ´ otesis de que la actividad locomotora de los polluelos de R. riparia es una forma ma ´s efectiva pero ma ´s costosa de solicitar alimento que los llamados vocales, por lo cual solo es empleada por los pichones ma ´ s necesitados (e.g., aquellos con impedimentos en el desarrollo de sus alas). Nuestros resultados ilustran la interacci ´ on entre diferentes componentes de los despliegues complejos de ruego por alimento, que sirven para transmitir informaci ´ on sobre las necesidades individuales y la competencia con los compa ˜ neros de nido. Palabras clave: ruegos de alimentaci ´ on, comportamiento, pichones, Riparia riparia INTRODUCTION Nestlings of altricial birds use vocal begging, gaping, neck stretching, gape color, etc., to inform parents about their needs and to compete with siblings for food (reviewed by Mock and Parker 1997, Wright and Leonard 2002, Mock et al. 2011). However, nestlings can also use locomotor activity in competition for a favorable position within the Q 2014 American Ornithologists’ Union. ISSN 0004-8038, electronic ISSN 1938-4254 Direct all requests to reproduce journal content to the Central Ornithology Publication Office at aoucospubs@gmail.com