Density-dependent predation by brown bears ( Ursus arctos) on sockeye salmon ( Oncorhynchus nerka) T.P. Quinn, S.M. Gende, G.T. Ruggerone, and D.E. Rogers Abstract: The number of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) killed by brown bears (Ursus arctos) in 13 streams over more than a decade in southwestern Alaska was best explained by an asymptotic increase to about 3000 salmon killed per stream per year as salmon density increased to 10 000 fish·ha –1 of stream. Divergence from this pattern at some streams probably reflected variation in the number of bears using the stream (which we did not determine) and variation in salmon biomass consumed per fish killed. Daily surveys at one creek over 11 years revealed about 100– 130 salmon killed per day, ranging from a few to over 600. Higher proportions of the available salmon were killed early and late in the season, when densities were low. Thus the number of salmon killed within and among years in- creased with salmon abundance but at a declining rate, and the proportion killed generally decreased. Our previous work indicated that the average proportion of salmon killed among streams was controlled mostly by stream size, af- fecting the ability of bears to catch salmon. These findings are important for understanding the effects of bears on salmon population dynamics and their role in the transport of nutrients from salmon carcasses. Résumé : Le nombre de saumons rouges (Oncorhynchus nerka) tués par les grizzlis (Ursus arctos) dans 13 cours d’eau du sud-ouest de l’Alaska, pendant plus d’une décennie, se décrit le mieux comme une augmentation asympto- tique atteignant 3000 saumons tués par cours d’eau par année, alors que la densité des saumons croissait pour atteindre 10 000 poissons·ha –1 de cours d’eau. Les écarts de ce modèle dans quelques cours d’eau s’expliquent probablement par des variations du nombre d’ours qui utilisent le cours d’eau (ce que nous n’avons pas déterminé) et de la biomasse consommée par poisson. Des inventaires quotidiens dans un cours d’eau pendant 11 ans révèle que 100–130 saumons sont tués chaque jour, avec un écart allant de 0 à plus de 600. Une proportion plus élevée des saumons présents est tuée tôt et tard dans la saison, lorsque les densités sont faibles. Ainsi, le nombre de saumons tués au cours d’une année et d’une année à l’autre augmente avec l’abondance des saumons, mais à un taux décroissant et la proportion des saumons tués diminue généralement. Nos travaux antérieurs indiquent que la variation de la proportion moyenne de saumons tués d’un ruisseau à l’autre est régie principalement par la taille du cours d’eau qui affecte la capacité des ours de capturer les saumons. Ces résultats sont importants si l’on veut comprendre les effets des ours sur la dyna- mique de population des saumons et leur rôle dans le transport des nutriments à partir des carcasses de saumons. [Traduit par la Rédaction] Quinn et al. 562 Introduction Predation is among the most fundamental ecological inter- actions between species, and the number and proportion of prey killed often depends on their density. This density de- pendence is a product of the numeric (changes in number of predators; Solomon 1949; Ricker 1952) and functional responses (changes in kill rate; Holling 1965). The nature of these relationships help to understand the basic ecology of the species involved and also to assess whether low prey density might lead to rebound (persistence) or local extinc- tion (e.g., Seitz et al. 2001). Migratory animals and those with seasonal breeding in discrete areas are especially sub- ject to density dependence because they are concentrated in time and space, so their availability to predators is con- strained but highly predictable. This can result in “predator swamping” if the prey overwhelm the numerical or func- tional responses of the predators, or cycles of abundance or even local extinction if predators take increasingly high pro- portions of a population that has declined for other reasons. Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) present particularly good opportunities to study such density dependence be- cause they are readily counted, have discrete life-history stages with opportunities for different predators to operate, and vary in density among populations and among years as a re- sult of biotic and abiotic factors. Density-dependent preda- Can. J. Fish. Aquat. Sci. 60: 553–562 (2003) doi: 10.1139/F03-045 © 2003 NRC Canada 553 Received 26 June 2002. Accepted 21 February 2003. Published on the NRC Research Press Web site at http://cjfas.nrc.ca on 11 June 2003. J16963 T.P. Quinn, 1 S.M. Gende, 2 G.T. Ruggerone, and D.E. Rogers. Fisheries Research Institute, School of Aquatic and Fishery Sciences, P.O. Box 355020, University of Washington, Seattle, WA 98195, U.S.A. 1 Corresponding author (e-mail: tquinn@u.washington.edu). 2 Present address: National Park Service, Glacier Field Station, 3100 National Park Road, Juneau, AK 99801, U.S.A.